Le peuplement végétal

* Cette introduction est un extrait, mis à jour à chaque version de l'Index, d'un article original de BOULLET V. La Flore vasculaire de l'ïle de la Réunion. Ethnopharmacologia 37 : 13-23.

L'ïle volcanique de la Réunion a surgi relativement récemment des profondeurs océanes, il y a environ 2 millions d'années. Comme celles d'autres ïles océaniques intertropicales, la flore de la Réunion résulte d'une immigration, lente et sélective, et de processus de spéciation qui, bien que récents à l'échelle des temps géologiques, sont à l'origine d'un endémisme important.

Son peuplement végétal s'est appuyé sur les zones continentales les plus proches (principalement Madagascar et Afrique de l'est) qui constituent aujourd'hui encore des réservoirs permanents et fonctionnels de diaspores. La dissémination naturelle des végétaux, faute de moyens propres de locomotion, est obligatoirement passive. L'implantation de végétaux sur une ïle doit donc s'en remettre aux courants marins (voie maritime), aux vents et cyclones (voie éolienne), aux oiseaux (voie animale). Isolée en plein océan Indien, la Réunion, comme Maurice et Rodrigues, les deux autres ïles de l'archipel des Mascareignes, est restée une destination difficile à atteindre.

thepopThespesia populneoides (Roxb.) Kostel., un   arbre des marécages saumâtres et des hauts de plage, resté longtemps méconnu à la Réunion.
 

Au final, une diversité relativement réduite mais une forte endémicité du peuplement végétal naturel constituent les traits dominants de la flore indigène de l'ïle dont l'importance patrimoniale à l'échelle mondiale a été soulignée à l'occasion d'inventaires des zones prioritaires pour la préservation de la biodiversité planétaire. Ainsi, la Réunion appartient à l'un des 34 points chauds (hotspots) de la diversité biologique mondiale (MITTERMAIER & al. 1999 ; MYERS & al. 2000) et à l'un des 234 Centres de Diversité pour les Plantes (WWF & IUCN 1994).

hetriv Heterochaenia rivalsii Badré et Cadet, une campanulacée endémique de la Réunion, égayant les falaises altimontaines de sa floraison spectaculaire.

L'installation durable de l'homme à partir du milieu du XVIIe introduit un volet exotique dans la flore de l'ïle qui prendra progressivement une part de plus en plus importante avec le développement de la société réunionnaise. La large palette des usages (agricoles, forestiers, économiques, médicinaux, ornementaux ...), l'accroissement des échanges de biens et de personnes ont permis l'introduction volontaire ou involontaire de plusieurs milliers d'espèces originaires des régions tropicales à tempérées du monde entier. Le climat très varié de la Réunion a facilité l'acclimatation et la naturalisation d'un grand nombre de ces plantes introduites.


Le cadre des connaissances floristiques

L'inventaire scientifique de la flore de la Réunion débute à la fin du XVIIIème siècle avec Philibert COMMERSON, premier collecteur de plantes de la Réunion. Il inaugure une longue période de passage de botanistes voyageurs à la Réunion (SONNERAT, AUBERT DU PETIT-THOUARS, BORY DE SAINT-VINCENT, BOIVIN, GAUDICHAUD ... ) rapportant, dans leurs bagages, le matériel d'herbier qui permettra aux botanistes des grandes institutions d'histoire naturelle de l'époque de décrire de nombreusesespèces nouvelles ...

nesore

La plante récoltée par Boivin à Aurère en 1851 dans l'Herbier du Muséum National d'Histoire Naturelle à Paris, l'une des deux récoltes historiques de Nesogenes orerensis (Cordem.) Marais, endémique du cirque de Mafate, considérée comme disparue depuis près de 150 ans et retrouvée récemment.

 

Avec la publication en 1895 de sa Flore de l'ïle de la Réunion, synthétisant 30 années de prospections et d'études de la flore réunionnaise, Eugène Jacob de CORDEMOY, médecin natif de l'ïle, établit les fondements synthétiques des connaissances botaniques générales de la flore de l'ïle. Une faible activité botanique lui succèdera jusqu'au séjour dans l'ïle de Pierre RIVALS qui, d'avril 1939 à mai1946, parcourt en tous sens ses montagnes. L'essentiel de ses observations est présenté dans son "étude sur la végétation naturelle de l'ïle de la Réunion" publié en 1952 et qui est aussi le premier ouvrage sur
la végétation de l'ïle.

flore Cord IntroLa page de titre de la Flore de l'ïle de la Réunion de E.J. de Cordemoy, publiée en 1895.

À partir des années "1970", l'activité et l'œuvre de Thérésien CADET (floristique, phytosociologie, herbier) vont poser les fondements d'une nouvelle ère botanique à la Réunion dont le socle taxonomique moderne s'appuie sur la publication progressive depuis 1976 de la Flore des Mascareignes, sous l'égide de l'O.R.S.T.O.M. (ultérieurement I.R.D.), du Royal Botanic Gardens de Kew et du Sugar Industry Research Institute de Maurice. L'ouvrage reste encore inachevé à ce jour (les familles des Poacées, des Cypéracées, des Orchidacées et l'ensemble des Ptéridophytes manquent encore).

flore MascLa page de titre du volume

 

Amélioration rapide des connaissances systématiques de la flore tropicale, vieillissement progressif des premiers volumes de la Flore des Mascareignes parus il y a plus de 20 ans, développement des activités naturalistes (associatives et privées avec, notamment, l'importante contribution de Joël DUPONT) et du pôle scientifique de l'université de la Réunion (incluant l'Herbier de la Réunion), découverte de nombreuses espèces et localités nouvelles dans l'ïle nécessitaient une mise à jour régulière et une gestion synthétique des connaissances sur la flore de la Réunion. Ce travail a été entrepris par le
Conservatoire Botanique National de Mascarin à partir de 1999 dans le cadre de sa mission nationale d'observatoire de la flore et de la végétation de l'ïle. Il s'appuie sur de nouveaux outils
de connaissance, comme :

  • MASCARINE, le système d'information sur la flore de la Réunion dont l'Index de la flore vasculaire est l'un des composants,
  • AFLORUN, l'atlas de la flore vasculaire de la Réunion sur la base d'une prospection et d'un sondage systématique de l'ïle par maille de 1 km²,
  • les CAHIERS d'HABITATS de La Réunion avec la publication des cahiers d'habitats de l'étage altimontain, des zones humides, de l'étage littoral et de l'étage semi-xéophile (cahiers d'habitats de l'étage mégatherme hygrophile en cours)

Un bilan permanent de la flore

L'Index de la flore vasculaire de la Réunion (V. BOULLET, auteur et coordonnateur principal), première base de données taxonomiques, nomenclaturales et de connaissances générales de la flore de l'île, permet d'éditer un bilan permanent de l'état de diversité de la flore vasculaire de l'île. Depuis 2014, cet index alimente, pour le territoire de La Réunion, TAXREF le référentiel taxonomique et nomenclatural national.

Selon la version 2015.1 (mise à jour du 6 janvier 2015) la flore vasculaire spontanée de la Réunion s'élève actuellement à 1764 espèces de plantes vasculaires, dont 1503 Spermatophytes (85,2%) et 261 Ptéridophytes (14,8 %). Elle se répartit en :

  • 867 espèces indigènes soit environ la moitié (48 %) de la flore spontanée,
  • 843 espèces exotiques, soit approximativement l'autre moitié (48 %),
  • 54 espèces cryptogènes, de statut indigène possible mais encore obscur, soit 3 %.

On trouvera dans l'onglet "Statistiques sur l'index", une exploitation récente plus complète et illustrée de l'Index.

Place et originalité de la flore vasculaire de la Réunion

Les traits généraux de diversité spécifique et d'endémicité de la flore indigène sont typiques des îles océaniques isolées.

La diversité spécifique de la Réunion (848 espèces pour 2512 km², soit une densité spécifique de 0,3 espèce au km²) est faible par rapport à celle des îles continents comme Madagascar (± 10 000 espèces) ou la Nouvelle-Calédonie (3261 espèces). Elle est néanmoins relativement élevée si on la compare à d'autres territoires océaniques intertropicaux isolés : la Polynésie française qui regroupe près de 120 îles, compte 893 espèces vasculaires pour 3521 km² (soit 0,25 espèce au km²), les Seychelles avec 350 espèces pour 455 km² (soit 0,77 espèce au km²).

weimauWeinmannia mauritiana D. Don, arbuste endémique de Maurice et de la Réunion.

Les îles océaniques proches des continents ont une richesse spécifique nettement plus élevée, ce qui tend à prouver que l'immigration de la flore dans les îles océaniques diminue avec l'éloignement des continents. Mayotte (377 km²) totalise 616 espèces vasculaires, soit une densité spécifique remarquablement élevée (1,63 espèces au km²) ; la Guadeloupe et la Martinique, ensemble, compte 1863 espèces (plus du double de la Réunion) pour une surface presque équivalente (2813 km², soit 0,66 espèces au km²).

Dans les Mascareignes, Maurice, plus petite que la Réunion, est aussi un peu plus riche (884 espèces pour 1865 km², soit 0,47 espèces au km²), ce qui est somme toute logique au vu de son ancienneté (7,8 MA). Rodrigues, île basse (393 m d'altitude), petite (151 km², soit 16 fois moins grande que la Réunion), jeune (1,8 MA) et très isolée, compte néanmoins 109 espèces de plantes vasculaires (environ 8 fois moins que la Réunion, soit 0,75 espèce au km²).

L'endémisme de la flore vasculaire est élevé à la Réunion avec des taux de 26,3 % pour l'endémisme strict et de 45,3 % pour l'endémisme régional total (Mascareignes). Ces taux semblent plus élevés que dans les deux autres îles des Mascareignes, mais les données disponibles ne sont pas comparables.

obeficLe Bois d'ortie, Obetia ficifolia (Poir.) Gaudich., endémique des Mascareignes, en danger critique d'extinction, fait actuellement l'objet à la Réunion d'un Plan directeur de conservation.

Les îles continentales et les territoires insulaires très isolés ont un endémisme végétal beaucoup plus élevé : Madagascar (> 80 %), Nouvelle-Zélande (> 80 %), Nouvelle-Calédonie (74 %), Hawaï (90 %), Polynésie franaise (62 %). A contrario, les îles océaniques proches des continents et les territoires continentaux révèlent des taux bien plus faibles : Mayotte (5 %), Guadeloupe + Martinique (4 %), Guyane (3 %).

Remarque - Les statistiques précédentes sur la diversité et l'endémisme des territoires autres que la Réunion sont repris de BLANCHARD (2000) et GARGOMINY (2003). Elles doivent être considérées avec circonspection car les éléments comptabilisés en terme de rang systématique, de type d'endémisme, de statut d'indigénat ne sont pas toujours clairement exprimés dans ces articles de synthèse.


Régression de la flore vasculaire indigène

Insularité et micro-endémicité sont des facteurs de fragilité et de vulnérabilité de la flore indigène qui contribuent à accroître les risques d'extinction et la crise de la biodiversité dans les îles océaniques. Même si la situation réunionnaise n'est pas aussi critique que celles des deux autres îles des Mascareignes (Maurice et Rodrigues), les menaces qui pèsent sur la flore indigène restent aujourd'hui encore très fortes.

L'altération et la destruction des habitats ont été les processus les plus destructeurs de la biodiversité de l'île. Leurs effets ont heureusement été modulés par le relief, le climat et, plus récemment, les politiques publiques de maîtrise foncière et de gestion des espaces naturels. Les zones basses où se sont concentrées l'urbanisation et les activités agricoles n'ont conservé qu'environ 1 % de leur couverture forestière initiale, tandis que les forêts humides d'altitude et les végétations altimontaines ont été relativement épargnées. Même si le processus s'est considérablement ralenti sous l'action conjuguée d'une vigilance associative et d'une politique volontariste de préservation des habitats indigènes et de gestion conservatoire de la biodiversité indigène, la végétation indigène constitue une peau de chagrin qui continue encore ici et là à se rétrécir.

foret primaireUne coupe récente en forêt hygrophile de montagne dans le centre de l'île.

Depuis CADET (1977), un chiffre de 30 % de végétations indigènes subsistantes est souvent avancé en préambule des présentations des problématiques de conservation (GARGOMINY 2003). Ce chiffre ne tient cependant pas compte de l'état de perturbation et de dégradation d'un grand nombre de ces milieux.

Le maintien et l'extension de pratiques telles que le feu, le pâturage sauvage et l'ensemencement fourrager dans les espaces altimontains, la multiplication des perturbations anthropiques diverses (plantations en sous-bois, campements sauvages, ouverture de sentiers, surfréquentation ...) sont les principaux facteurs qui aujourd'hui encore amenuisent l'état de conservation des végétations indigènes subsistantes.

bovinsPâturage sauvage, souvent associé au feu, et sursemis de graminées exotiques constituent les principaux facteurs actuels de dégradation de la flore et de la végétation des hautes montagnes de la Réunion.

Les perturbations anthropiques précédemment citées sont des exemples d'actualité qui peuvent illustrer la problématique plus globale des invasions biologiques par des espèces introduites. Ces invasions sont considérées au niveau mondial par l'UICN, comme le troisième facteur de perte de biodiversité après la destruction des habitats et la surexploitation des espèces.

tamarinaieUne Tamarinaie à Acacia heterophylla Willd. de la côte sous le vent, à strate herbacée entièrement envahie par le Longose de Gardner, Hedychium gardnerianum.

Les systèmes insulaires tropicaux apparaissent particulièrement vulnérables aux invasions biologiques comme l'ont montré de très nombreux travaux dans les îles tropicales. L'impact des processus invasifs sur les milieux et la flore indigène ne se limite pas aux faits végétaux, mais concernent les espèces animales introduites. Les rats, largement répandus dans toute l'île jusqu'au sommet du Piton des Neiges, consomment une quantité importante de fruits et de semences qui peuvent limiter de manière significative la régénération de plantes aux populations réduites. Il est en de même avec les Achatines, mollusques ravageurs de plantules et de jeunes pousses. Des études récentes ont ainsi montré que les prélèvements par les rats et les achatines étaient les principaux facteurs de régression actuelle du Mazambron marron (Aloe macra) (MEYER J.-Y. & PICOT F. 2001, JANSSEN P. 2003, PICOT F. 2005).

alomacLe Mazambron marron (Aloe macra) dans son habitat relictuel de corniche rocheuse des falaises semi-sèches de l'île.

La flore exotique introduite constitue le réservoir potentiel des phénomènes d'invasions végétales. Ces problématiques sont connues de longue date ; CORDEMOY (1895) écrit à propos du Raisin marron (Rubus alceifolius) : "Espèce originaire de l'Asie méridionale, importée il y a environ un demi-siècle. Aujourd'hui elle envahit presque toute l'île, étouffe la végétation indigène, détruit les forêts et devient un véritable fléau". Durant de longues décennies, l'ampleur des impacts des invasions biologiques sur les milieux naturels ne suscitera que peu de réactions, si ce n'est celle de R. LAVERGNE qui publie en 1978 en un premier mémoire sur "les pestes végétales de l'île de la Réunion". Mais ce n'est que depuis une dizaine d'années à la suite des travaux de D. STRASBERG, C. LAVERGNE, S. BARET ... que les invasions biologiques vont devenir une véritable problématique régionale de conservation de la biodiversité et susciter différentes initiatives de lutte et de prévention dont la coordination et la stratégie globale n'ont malheureusement pas encore trouvé de cadre pérenne à l'échelle de l'île.

Les principaux végétaux dont le comportement invasif interfère avec le fonctionnement des végétations indigènes pouvant aller jusqu'à une secondarisation complète des habitats, sont bien connus. Il s'agit surtout de plantes anciennement introduites dans l'île comme Psidium cattleyanum (Goyavier), Rubus alceifolius (Raisin marron), Hedychium gardnerianum (Longose de Gardner), Hiptage benghalensis (Liane papillon), Lantana camara (Galabert), Boehmeria penduliflora (Bois chapelet), Anthoxanthum odoratum (Flouve odorante)... Mais il existe aussi des invasions rapides d'espèces introduites plus récemment comme Ligustrum robustum subsp. walkeri, Clidemia hirta.


 

Bilan actualisé des menaces

Destruction et altération des habitats, invasions biologiques, exploitation des végétaux (braconnage notamment) font peser des menaces d'extinction sur les plantes indigènes de l'île. J. DUPONT, J.-C. GIRARD et M. GUINET (1989) ont les premiers attirés l'attention sur l'ampleur de la problématique à la Réunion. Depuis, plusieurs listes d'espèces menacées ont été proposées ces dix dernières années sur la base des critères de menaces de l'UICN. La Liste Rouge à l'échelle mondiale publiée par l'IUCN en 1998 (WALTER & GILLETT) concernait à la Réunion 106 taxons de rang divers, dont six considérés comme éteints. Une liste rouge de 246 plantes menacées à la Réunion a été également proposée officieusement dans le cadre de la préparation de la Convention de Nairobi en 1999. Ces listes étaient basées sur les anciens critères de menaces de l'UICN qui ont fait l'objet, depuis, de plusieurs révisions en 1994 et 2001.

La dernière mise à jour de la Liste Rouge mondiale de l'UICN pour la Réunion date du 25 septembre 2005. Elle concerne 14 plantes vasculaires ; elle est très incomplète et parfois mal informée.

Depuis 2002, le Conservatoire Botanique National de Mascarin entreprenait régulièrement l' évaluation des menaces d'extinctiond'un taxon à la Réunion suivant la dernière échelle de catégories de l'UICN (version 3.1, 2001) et leur adaptation au niveau régional (UICN, version 3.0, 2003).

En 2010, dans le cadre de la démarche de la Liste Rouge des espèces menacées en France, l'évaluation des espèces de la flore vasculaire de La Réunion a été réalisée par le comité français de l'UICN (UICN-Fr), le Muséum National d'Histoire Naturelle (MNHN), la Fédération des Conservatoires Botaniques Nationaux (FCBN) en partenariat avec le Conservatoire Botanique National de Mascarin (CBNM). Un des temps forts de cette évaluation fut la tenue de l'atelier d'évaluation rassemblant 16 experts réunionnais. Nous livrons ici les résultats synthétiques de cette évaluation (905 taxons évalués). Pour plus de détails, vous pouvez consulter le dossier de presse ainsi que le tableau synthétique avec catégories et critères.

Menaces d'extinction de la flore indigène sensu lato (cryptogènes inclus) de la Réunion selon les critères UICN (2001 et 2003)

Source : UICN France, MNHN, FCBN & CBNM (2010). La liste rouge des espèces menacées en France - Chapitre Flore vasculaire de la Réunion.

Catégorie de menace IUCN Taxon Nombre d'espèce Taux de menace
EX éteint au niveau mondial 2 0,22
EW éteint à l'état sauvage    
RE éteint au niveau régional (Réunion) 44 4,86
CR en danger critique d'extinction 91 10,06
EN en danger 80 8,84
  VU vulnérable 104 11,49
NT quasi menacé 36 3,98
LC de préoccupation mineure 420 46,41
DD insuffisamment documenté 125 13,8
    905 100

 

Cet état des lieux montre que 49 espèces végétales (5,4%) ont disparu de l'île (5,4%) et que 275 autres (30,4%) sont aujourd'hui menacées. Deux endémiques de la Réunion, Fernelia pedunculata et Mucuna pallida, une endémique des Mascareignes, Claoxylon grandifolium sont considérées comme éteintes dans le monde.46 autres espèces sont éteintes localement à la Réunion, dont 5 endémiques des Mascareignes.


 

Bibliographie

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  • CADET T. 1977. - La végétation de l'île de La Réunion : Etude phytoécologique et phytosociologique. Thèse de Doctorat d'état, Université Aix Marseille III, 362 p. [Réimpression 1980, Imprimerie Cazal, Saint-Denis de la Réunion]
  • CBNM [BOULLET V. auteur et coordonnateur principal] 2015.1 - Index de la flore vasculaire de la Réunion. Version numérique 2015.1 mise à jour du 6 janvier 2015.
  • CORDEMOY J. de 1895. - Flore de l'île de La Réunion (Phanérogames, Cryptogames vasculaires, Muscinées). P. Klincksieck, Paris, 574 p.
  • DUPONT J., GIRARD J.-C. & GUINET M. 1989. - Flore en détresse. Le Livre Rouge des plantes indigènes menacées à la Réunion . SREPEN , 134 p.
  • GARGOMINY O. (ed.) 2003. - Biodiversité et conservation dans les collectivités françaises d'outre-mer. X et 246 p. Collection Planète Nature. Comité français pour l'UICN, Paris, France.
  • JANSSEN P. 2003. - Contribution à une meilleure connaissance de la physiologie des semences et de l'habitat phytosociologique d'une espèce menacée d'extinction : Lomatophyllum macrum (Haw.) Salm-Dyck (Asphodelacées). Rapport de stage de Licence I.U.P. " Montagne ", Université de Savoie.
  • LAVERGNE R. 1980-1990. - Fleurs de Bourbon. Vol. 1 à 10. Imprimerie Cazal, Sainte-Clothilde (la Réunion).
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  • UICN 1994. - Catégories de l'UICN pour les Listes Rouges. Union Mondiale pour la Nature (UICN), 22 p.
    UICN 2001. - Catégories et Critères de l'UICN pour la Liste Rouge : Version 3.1. Commission de la sauvegarde des espèces de l'UICN. UICN, Gland, Suisse et Cambridge, Royaume-Uni. ii + 32 p. ou http://intranet.iucn.org/webfiles/doc/SSC/SSCwebsite/Red_List/regionalguidelinesFR.pdf.
  • UICN 2003. - Lignes Directrices pour l'Application, au Niveau Régional, des Critères de l'UICN pour la Liste Rouge . Commission de la sauvegarde des espèces de l'UICN. UICN, Gland, Suisse et Cambridge, Royaume-Uni. ii + 26 p.
  • UICN France, MNHN, FCBN & CBNM (2010). La liste rouge des espèces menacées en France - Chapitre Flore vasculaire de la Réunion. http://www.uicn.fr/Liste-rouge-flore-Reunion.html